Los Australopitecinos, diversidad anterior a Homo.

Los Australopitecinos destacan entre los homininos conocidos por ser los primeros a los que se les atribuye una locomoción bípeda obligada, aunque reteniendo siempre cierto grado de comportamiento arbóreo. Además, en estos especímenes se observa un aumento del grosor del esmalte y del tamaño de la dentición posterior (molares y premolares) con respecto a homininos anteriores.

Se trata de un grupo de gran variabilidad morfológica, compuesto por un alto número de especies y posiblemente parafilético, que se distribuye por el este y el sur de África entre hace 4.2 y 2 millones de años. Las especies que componen este amplio taxón se suelen dividir en función de la gracilidad de sus formas, separándolas en Australopithecus gráciles y robustos. Muchos autores las dividen así en dos géneros: Australopithecus, comprendiendo a las formas gráciles, y Paranthropus, que abarca a las formas robustas. Esta separación es la que utilizaremos en este artículo.

Los Australopitecinos presentan un tamaño corporal medio, con estaturas entre los 1.2 y los 1.5 m. Su tamaño cerebral se encuentra entre los 375 y los 550 cm3, mayor que lo estimado para Ardipithecus ramidus (300-350 cm3), datado en hace 4.4 millones de años. Además, mediante sus improntas endocraneales, se ha podido apreciar cierto grado de encefalización, con un ligero aumento de los lóbulos occipitales y/o reducción del encéfalo.

Atendiendo a su morfología craneal general, estos especímenes poseían caras anchas de grandes malares, cóncavas en ambos sentidos, con torus occipital prominente, frontal retirado y arcos zigomáticos separados del cráneo. Las formas más robustas poseen nasales anchos, con pilares nasofrontales, y superestructuras muy marcadas, como las crestas sagitales, temporales y occipitales. La mandíbula de estos individuos es de sínfisis retirada, arcada dentaria en forma de U y caninos y diastemas reducidos. En las formas robustas, proliferan las superestructuras, como la placa simiana. Por último, como se ha dicho anteriormente, entre los rasgos más destacados de los Australopitecinos se encuentra la dentición, ya que apunta a un consumo de alimentos duros, aunque los estudios de microdesgaste dental no siempre corroboran esta teoría. Este cambio en la dentición con respecto a otros homininos anteriores marca el inicio de la explotación de un nuevo nicho ecológico: la sabana.

En el esqueleto postcraneal podemos apreciar numerosos indicios del bipedalismo de estos individuos, como la adquisición de la forma de S en la columna vertebral con su característica lordosis lumbar. La pelvis en este grupo es en general corta y ancha, con alas ilíacas anchas y orientadas lateralmente. Además, se observan cóndilos del fémur aplanados y tibias situadas más o menos ortogonales sobre la articulación talocrural. Por otro lado, se observan caracteres que implican aún cierto comportamiento arbóreo, como la longitud de los brazos, que es larga en proporción al fémur, y la curvatura de los dedos. El índice braquial es elevado, ya que el antebrazo es proporcionalmente largo en comparación al húmero, y el hombro presenta la escápula orientada en posición dorsal, situándose alta sobre el tórax.

Sobre las especies que componen tanto Autralopithecus como Paranthropus, aún no existe un total consenso. Expondremos aquí las mayoritariamente reconocidas:

Australopithecus:

-Au. anamensis. Este taxón se distribuye en África Oriental y se data en hace 4.2-3.72 millones de años. Los hábitats que se le asocian son mixtos, tanto con bosques abiertos y sabanas como con bosques en galería, y se le infiere una dieta vegetariana. Los tres principales yacimientos en los que se encuentra este grupo se localizan en el Lago Turkana (Kenia). Kanapoi es el que alberga el holotipo de la especie: la mandíbula KNM-KP 2981, robusta, larga y estrecha, con arcada dentaria en U, sínfisis retirada, placa simiana y caninos pequeños. Además, en este yacimiento se localizó una tibia de epífisis anchas, con cóndilos proximales iguales y epífisis distal robusta. Esto, sumado a un fémur con características bípedas encontrado en Assa Issie, permite deducir un bipedalismo establecido en esta especie. Por otro lado, en Allia Bay se encontró una falange proximal curvada y un radio con incurvación, lo que sostiene un cierto comportamiento arbóreo.

-Au. afarensis. También esta especie se localiza principalmente en África Oriental, aunque su radio de expansión se extendió hasta la zona de Chad (África Central), desde la atribución a esta especie de una mandíbula hallada en el yacimiento de Koro Toro, que había sido caracterizada con anterioridad como Au. bahrelghazali. La datación de la especie se establece entre hace 3.6 a 3 ma, y se le infieren hábitats mixtos; es decir, boscosos y más abiertos, además de una dieta parecida a la de los actuales chimpancés. Su holotipo es la mandíbula LH4, procedente del yacimiento de Laetoli (Tanzania), que posee una placa simiana menor que la de KNM-KP 2981, con una sínfisis muy retirada y primer premolar con cúspides parecidas a las de los Humanos Anatómicamente Modernos (HAM). Asimismo en Laetoli encontramos pisadas atribuidas a estos homininos, con arco longitudinal y transversal, carácter asociado a la locomoción bípeda obligada. Han contribuido al mejor conocimiento de la anatomía de estos individuos los yacimientos de Dikika (Complejo arqueológico de Hadar, Etiopía), en el que se encontraron los restos del individuo infantil más completo de mayor antigüedad, y Woranso-Mille (Etiopía), en el que aparecieron un esqueleto parcial de un individuo alto y una de las mandíbulas de mayor tamaño atribuidas a esta especie. Destaca especialmente el yacimiento de Hadar (Etiopía), que ha aportado numerosos fósiles de Au. afarensis, siendo el más famoso el esqueleto de «Lucy» (AL-288). En conjunto, aunque este individuo presenta regiones anatómicas más primitivas que apuntan a un comportamiento arbóreo, como las falanges, la caja torácica piramidal, los brazos largos en comparación al fémur y las piernas cortas, se deduce que desarrollaría además una locomoción bípeda obligada, dada la presencia de morfologías propias del bipedalismo, como la pelvis o la columna, con un poco de incurvación hacia la S propia de los bípedos. Se supone derivado de Au. anamensis.

Australopithecus afarensis, macho adulto. Reconstrucción basada en AL444-2 de John Gurche. Fuente.

Australopithecus afarensis, adulto masculino. Reconstrucción basada en AL444-2 de John Gurche. Fuente.

-Au. deriyemeda. Coetánea de Au. afarensis, está datada en 3.5-3.3 ma y se localiza en las regiones de Burtele y Waytaleyta (Etiopía), por lo que no sólo coincide en el tiempo con la anterior especie, sino también en el espacio. Se le supone un desplazamiento bípedo, aunque muy distinto del presentado por Au. afarensis, ya que muestra un primer dedo del pie oponible (carácter asociado al desplazamiento en los árboles).

-Au. garhi. Datado en 2.5 ma, se encuentra en el yacimiento de Bouri (Etiopía) y se le considera el final de la secuencia Au. anamensis-Au.afarensis-Au.garhi. Posee una dentición robusta y una cara grácil. La importancia de esta especie radica en su asociación a restos de animales herbívoros con marcas de corte, que apuntan al consumo de carne por parte de homininos.

-Au. africanus. Esta especie se ha encontrado en Sudáfrica, datándose entre hace 3 y 2 ma. Poseen gran variabilidad entre ellos, lo que se atribuye a diferencias de tamaño o dimorfismo sexual. Entre los yacimientos destacables se encuentra Taung, en el que se hallaron los restos de un individuo infantil de entre 3 a 4 años, altamente prognato, de frente levantada y superestructuras no desarrolladas. También cabe destacar Sterkfontein, donde se descubrió STW 573, apodado «Little foot». Se trata de un individuo masculino, joven, encontrado en conexión casi anatómica, que muestra un pie claramente bípedo, con arcos longitudinal y transversal y hallux no oponible, aunque separado ligeramente del resto de dedos. También se han hallado numerosos cráneos con superestructuras poco desarrolladas y grandes malares, caninos pequeños y caras anchas, así como indicios postcraneales de bipedalismo.

-Au. sediba. Datado en 1.97 ma, esta especie se halló en Malapa, Sudáfrica, donde se encontró un adulto de pequeño tamaño (1.3 m) y capacidad craneal aproximada de 400 cm3, y un inmaduro, además de restos de un pie. Presenta los mismos rasgos generales descritos para este grupo. Sin embargo, destaca por un bipedalismo característico, basado en la hiperpronación; es decir, el peso se apoya en mayor medida en la parte interna del pie durante la pisada. Además, se puede observar en él una dentición pequeña, que puede implicar un cambio de dieta con respecto a otros Australopitecinos.

Australopithecus sediba, especimen masculino de aproximadamente 13 años. Reconstrucción de John Gurche. Fuente.

Australopithecus sediba, espécimen masculino de aproximadamente 13 años. Reconstrucción de John Gurche. Fuente.

Paranthropus:

-P. aethiopicus. Esta especie está datada entre hace 2.7-2.5 ma y se encuentra en África Oriental. Posee un elevado prognatismo y una capacidad encefálica de aproximadamente 410 cm3. Posiblemente mantenía una dieta vegetariana. El holotipo de esta especie es la mandíbula Omo 18, muy robusta, con gran placa simiana y forma de U. Cabe destacar el cráneo KNM-WT 17000 ( «Black skull», West Turkana), con superestructuras muy marcadas y morfología en extremo robusta.

-P. boisei. Datado en el período entre hace 2.3 y 1.3 ma, este hominino, asociado a medios acuáticos, se localiza principalmente en los yacimientos de East Turkana (Kenia), en el que el cráneo KNM-ER 406 destaca por su esmalte muy grueso; Olduvai (Tanzania), donde se recuperó la mandíbula OH-5, denominada «el Cascanueces» por sus grandes molares y premolares y sus pequeños incisivos y caninos, y el esqueleto OH-80; y Konso (Etiopía), con una calota y una mandíbula altamente robustas. Los restos apuntan a un cuerpo de brazos grandes, aproximadamente 1.56 m de estatura, 50-60 kg. de peso, marcado dimorfismo sexual y una dieta diversa, aunque basada principalmente en el papiro, pudiendo consumir alimentos duros en periodos de escasez, como raíces o frutos de cáscara.

Paranthropus boisei, individuo masculino. Reconstrucción basada en OH 5 y KNM-ER 406 de John Gurche. Fuente.

Paranthropus boisei, espécimen masculino. Reconstrucción basada en OH-5 y KNM-ER 406 de John Gurche. Fuente.

-P. robustus. Se trata de una especie localizada en el sur de África, datada aproximadamente en 2.2-1.5 ma. Los yacimientos más importantes son Swartkrans y Drimolen, en los que se encuentran individuos tanto femeninos como masculinos, con gran profusión de superestructuras y corta estatura (entre 1.15 y 1.38 m). La morfología dental de estos individuos se asocia principalmente a una dieta dura; sin embargo, los estudios realizados sobre microdesgaste dental apuntan a una alimentación más o menos generalista que incluiría tanto frutos, hojas, insectos, como probablemente un poco de carne. Además, se infiere que usaban/fabricaban instrumentos, entre los que hay algunos que podrían haberse utilizado para cavar nidos de termitas. Esto, además de implicar la capacidad de fabricación de herramientas, corrobora la hipótesis de una dieta omnívora. Por último, hay que destacar que los restos de Parantropos son coetáneos de H. rudolfensis en Malawi.

Como hemos podido observar, la diversidad encontrada entre los Australopitecinos parece apuntar a un modelo en el que coexisten en el mismo periodo de tiempo (Plio-Pleistoceno) diversos patrones de locomoción bípeda llevados a cabo por diferentes especies coetáneas, en distintos hábitats explotados, con variadas formas de alimentación. Obtenemos así una perspectiva evolutiva mucho más amplia de este lapso de la evolución de los homininos, que nos aleja de la clásica interpretación lineal del surgimiento del bipedalismo irremisiblemente ligado a la aparición del género Homo, y posteriormente al H. sapiens. Podemos por tanto concluir que no todas las especies que de alguna forma pudieron desplazarse de forma bípeda son antecesores directos de nuestro género, dándose en su lugar un abanico intrincado de taxones dentro de la familia de los homínidos.

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Redactor: Anabel Ferrando

Licenciada en Ciencias Ambientales por la Universidad de Málaga, con Máster en Antropología Física y Evolución Humana por la Universidad Complutense de Madrid, la Universidad Autónoma de Madrid y la Universidad de Alcalá de Henares. Trabajó como técnico del Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC (Madrid) hasta 2016.

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